Abstract
Las cosquillas son una sensación compleja: se producen en respuesta al tacto, pero no de forma inequívoca, y nos hacen reír, aunque no cuando nos hacemos cosquillas a nosotros mismos. Cuantificamos las cosquillas humanas por medio de medidas fisiológicas, visuales y acústicas junto con informes subjetivos, y evaluamos los mecanismos de supresión de las cosquillas. Las respuestas de cosquillas surgieron más rápido de lo que se informó anteriormente, ya que los cambios en la circunferencia torácica y las expresiones faciales alegres emergen aproximadamente 300 ms después del inicio de las cosquillas y son seguidas por vocalizaciones que comienzan después de 200 ms adicionales. El tiempo y las propiedades acústicas de las vocalizaciones se correlacionaron estrechamente con los informes subjetivos: cuanto más rápido, más alto y más agudo se reían los participantes, más calificaban las cosquillas experimentadas. Las cosquillas evocadas externamente se reducen con auto-cosquillas simultáneas, por lo que el auto toque evoca una supresión más fuerte que el único movimiento de auto-cosquillas sin contacto. Sugerimos que la supresión de las auto-cosquillas puede entenderse como una amplia atenuación de las entradas sensoriales coincidentes en el tiempo. Nuestro estudio proporciona una nueva perspectiva sobre la naturaleza de las cosquillas humanas y los efectos atenuantes de las autocosquillas.
Este artículo es parte del número temático 'Descifrando el código de la risa: la risa a través de la lente de la biología, la psicología y la neurociencia'.
1. Introducción
Podríamos frotarnos y rascarnos o reírnos y retorcernos en respuesta a las sensaciones de cosquillas. De hecho, las cosquillas describen dos percepciones muy diferentes: una sigue al tacto que es ligero y ligero, como una araña arrastrándose sobre la piel (denominado knismesis), el otro toque que es pesado y rítmico, y comúnmente asociado con un comportamiento lúdico e interactivo (denominado gargalesis; [ 1 ]). Si bien la knismesis se provoca fácilmente en cualquier parte del cuerpo y puede ser autoprovocada, la gargalesis es invariablemente más compleja. Ocurre solo en respuesta al tacto en ciertas partes del cuerpo, depende del estado de ánimo y el contexto y, en general, no se puede evocar a través del contacto personal [ 2 ]. Es la única forma de tacto que provoca la risa, colocándolo en una posición única del repertorio conductual.
Hall y Alliń realizaron esfuerzos para categorizar las respuestas cosquillosas, quienes realizaron una amplia encuesta sobre las cosquillas en los niños, aunque sin considerar la distinción de gargalesis y knismesis que acuñaron [ 1 ]. Señalaron que las cosquillas varían en función del área del cuerpo, siendo la planta de los pies la más alta, seguida de las axilas, el cuello y la barbilla. Desde entonces, otros han identificado sitios corporales con cosquillas similares en adultos, si no en el mismo orden y sin una descripción metodológica clara [ 3, 4]. Por desgracia, la nomenclatura de las cosquillas en la investigación con humanos se utiliza con frecuencia de forma indiscriminada para describir la knismesis o la gargalesis [ 3]. Podría decirse que las investigaciones sobre las cosquillas humanas a menudo provocan respuestas de knismesis mediante la utilización de equipos como espuma suave o cepillo para provocar la estimulación de la luz (ver [ 5 - 7 ]).
La gargalesis no es exclusiva de los humanos, sino que también ocurre en otros animales, incluidos los primates [ 8 , 9 ] y las ratas [ 10 , 11 ]. Las ratas emiten vocalizaciones asociadas con el afecto positivo y la valencia de la recompensa durante las cosquillas de los humanos [ 10 , 12 ]. Al igual que en los humanos, la respuesta a las cosquillas en ratas depende de las partes del cuerpo y el estado de ánimo [ 10 - 13 ]. Sin embargo, aunque los parámetros fisiológicos durante las cosquillas se han estudiado ampliamente en ratas [ 14 ], faltan estudios comparativos en humanos.
Una característica notable de la percepción de las cosquillas es el llamado "efecto cosquillas", en referencia a la conocida observación de que no podemos hacernos cosquillas a nosotros mismos [ 15 ]. Dentro de los sistemas somatosensoriales, la estimulación táctil autoprovocada se percibe con menor intensidad que la misma estimulación aplicada externamente [ 16 ]. En línea, el autotoque (presumiblemente knismesis) se califica de manera confiable como menos 'cosquilleante', 'intenso' o 'agradable' que la sensación táctil evocada externamente [ 5 , 6 , 17 ]. La suposición predominante es que la percepción disminuida de una auto-cosquilla se basa en la previsibilidad precisa de las consecuencias sensoriales de las acciones autogeneradas [ 18 - 22 ].
Para derivar un marco de la supresión sensorial mediada por la gargalesis y el autotoque en humanos, se necesita una caracterización fisiológica. Aquí, (i) realizamos un análisis de series temporales de los mecanismos psicofisiológicos (es decir, la circunferencia torácica, la expresión facial, las vocalizaciones) durante una respuesta de cosquillas y (ii) relacionamos estas medidas con la experiencia subjetiva de las cosquillas. (iii) A continuación, investigamos la supresión sensorial mediada por el autotoque durante las alo-cosquillas y las autocosquillas coincidentes y exploramos las contribuciones respectivas del movimiento autogenerado frente al tacto en la supresión de las cosquillas.
2. Métodos
a) Participantes
Doce participantes (ocho mujeres; edad media 29,7 años, sd 3,65 años) se unieron al experimento en parejas para garantizar la familiaridad, cada uno asumiendo el papel de cosquillas y cosquillas en el orden de su elección. Los datos de un participante tuvieron que ser excluidos debido a problemas técnicos durante la grabación. Los participantes fueron reclutados dentro del grupo de investigación y del círculo social de los miembros del grupo. Este enfoque se eligió en base a observaciones en ratas que muestran una alta dependencia del estado de ánimo de las cosquillas y la supresión de las cosquillas durante escenarios ansiogénicos [ 11 ], así como la recomendación de investigaciones anteriores para utilizar un enfoque que mejore la familiaridad durante los cosquillas para estudios adicionales [ 23 ].
(b) Configuración experimental
Los participantes se sentaron cómodamente en una silla y se fijaron en una cruz de fijación cerca de la configuración de grabación. Dos cámaras (GoPro Hero Black, full HD, 240 fps; GoPro, Inc, San Mateo, CA, EE. UU.) registraron eventos de cosquillas y respuestas de los participantes, una dirigida a la vista frontal de los participantes y otra al pie derecho de los participantes. . A este último se le pidió que filmara toques en la planta del pie que no eran visibles en la cámara frontal. Las vocalizaciones se registraron a través de un micrófono (Rode VideoMicro) colocado junto a la cámara frontal a una distancia de 65 cm del participante. Se usó un transductor de cinturón respiratorio (AD Instruments, TN1132/ST) para medir los cambios en el diámetro del pecho en respuesta a las cosquillas.
(c) Diseño experimental
Se instruyó a los que hacían cosquillas para que mantuvieran las cosquillas cortas, utilizando el pulgar, el índice y el dedo medio, y que limitaran las cosquillas a un evento de cosquillas por prueba. Se les dijo a Ticklees que actuaran con la mayor naturalidad posible, es decir, que no forzaran la risa, pero tampoco que la contuvieran. Siempre se abordaba al cosquilleo por detrás para evitar el conocimiento del punto de tiempo exacto del cosquilleo, y se le hacía cosquillas exclusivamente en el lado derecho del cuerpo. Después de completar cada evento de cosquillas, los participantes calificaron las cosquillas experimentadas en una escala tipo Likert de 0 a 10, donde 0 equivale a "nada de cosquillas" y 10 a "muchas cosquillas". Se aconsejó a los participantes que los valores absolutos no eran importantes, sino que debían mantener la escala de las puntuaciones consistentes en todos los eventos y ensayos. El experimento constaba de dos partes principales, con adición de una pieza suplementaria intermedia. Las tres partes (detalladas a continuación) siempre se realizaron en el mismo orden para todos los participantes en una sesión experimental de 1 a 2 horas. Tenga en cuenta que el orden de las partes experimentales fue importante para establecer en primer lugar las partes individuales del cuerpo con más cosquillas antes de probar la supresión de las cosquillas.
(i) Parte I: partes del cuerpo cosquillas
El propósito de este experimento fue caracterizar el patrón de respuesta a las cosquillas en diferentes partes del cuerpo y examinar la experiencia subjetiva resultante de las cosquillas. Se produjeron cosquillas en la cabeza, el cuello, la axila, el tronco lateral y la planta del pie. Se instruyó al cosquilleador para que se colocara de la siguiente manera: ambos brazos hacia arriba (de modo que el cosquilleador tenga acceso a la axila y al tronco), sentado derecho en una silla y con el pie derecho en una posición de flexión plantar/supina (dedos de los pies hacia abajo) para permitir el cosquilleo de la planta del pie. Se hizo cosquillas en cada parte del cuerpo cinco veces en una secuencia aleatoria conocida por el hacedor de cosquillas a través de una pantalla fuera del campo de visión del hacedor de cosquillas. Los intervalos entre los eventos de cosquillas variaron entre los participantes y fueron en promedio 9,54 s (sem = 1,433 s).
(ii) Parte complementaria: tarea de tiempo de reacción
El objetivo aquí era obtener tiempos de reacción a estímulos táctiles sin cosquillas para compararlos con latencias vocales con cosquillas observadas en el primer experimento después de hacer cosquillas en la parte del cuerpo con más cosquillas. A los participantes se les tocó el hombro derecho, cinco veces en total, y se les indicó que respondieran a un toque diciendo "Sí" lo más rápido posible una vez que sintieran el toque. Se pidió a los que hacían cosquillas que variaran el punto de tiempo del tapping al azar, a intervalos de su elección, y que mantuvieran el contacto corto y claro.
(iii) Parte II: auto-cosquillas aplicadas conjuntamente con alo-cosquillas
El objetivo de este experimento fue investigar el efecto de auto-cosquillas co-aplicado con alo-cosquillas. La parte del cuerpo con más cosquillas de los participantes de la parte experimental I se determinó individualmente de acuerdo con la calificación promedio informada y se les hizo cosquillas exclusivamente en esta parte (una excepción a esto representa el pie, ya que era difícil lograr completar la tarea; en estos casos, la segunda se utilizó la parte del cuerpo más cosquillosa). A los cosquillas se les pidió que ejecutaran una de las siguientes acciones simultáneas a la asignación de cosquillas en dicha parte del cuerpo: auto-cosquillas con la mano izquierda con autotoque directo en el lado ipsilateral o contralateral a la asignación de cosquillas, o un movimiento de cosquillas con la mano izquierda. mano izquierda muy cerca, pero sin tocarse a sí mismo directamente en el lado ipsilateral o contralateral a las cosquillas. Más detalles sobre las condiciones experimentales se proporcionan en la sección Resultados. Como condición de control, se les pidió a los participantes que no realizaran ningún movimiento, similar a las cosquillas en la parte I. Esto nos permitió establecer una nueva línea de base de cosquillas para tener en cuenta la fatiga potencial al probar los efectos de supresión. La secuencia de autotoque se aleatorizó y cada condición se repitió cinco veces. El experimentador informó al cosquilleo qué acción realizar antes de cada evento de cosquillas y comenzó a hacerlo unos segundos antes de asignar las cosquillas. Se instruyó al encargado de hacer cosquillas para que variara el punto de tiempo del inicio de las cosquillas ligeramente cada vez para introducir un nivel de incertidumbre para el cosquilleo cuando esto ocurriría. similar a las cosquillas en la parte I. Esto nos permitió establecer una nueva línea base de cosquillas para tener en cuenta la fatiga potencial al probar los efectos de supresión. La secuencia de autotoque se aleatorizó y cada condición se repitió cinco veces. El experimentador informó al cosquilleo qué acción realizar antes de cada evento de cosquillas y comenzó a hacerlo unos segundos antes de asignar las cosquillas. Se instruyó al encargado de hacer cosquillas para que variara el punto de tiempo del inicio de las cosquillas ligeramente cada vez para introducir un nivel de incertidumbre para el cosquilleo cuando esto ocurriría. similar a las cosquillas en la parte I. Esto nos permitió establecer una nueva línea base de cosquillas para tener en cuenta la fatiga potencial al probar los efectos de supresión. La secuencia de autotoque se aleatorizó y cada condición se repitió cinco veces. El experimentador informó al cosquilleo qué acción realizar antes de cada evento de cosquillas y comenzó a hacerlo unos segundos antes de asignar las cosquillas. Se instruyó al encargado de hacer cosquillas para que variara el punto de tiempo del inicio de las cosquillas ligeramente cada vez para introducir un nivel de incertidumbre para el cosquilleo cuando esto ocurriría. El experimentador informó al cosquilleo qué acción realizar antes de cada evento de cosquillas y comenzó a hacerlo unos segundos antes de asignar las cosquillas. Se instruyó al encargado de hacer cosquillas para que variara el punto de tiempo del inicio de las cosquillas ligeramente cada vez para introducir un nivel de incertidumbre para el cosquilleo cuando esto ocurriría. El experimentador informó al cosquilleo qué acción realizar antes de cada evento de cosquillas y comenzó a hacerlo unos segundos antes de asignar las cosquillas. Se instruyó al encargado de hacer cosquillas para que variara el punto de tiempo del inicio de las cosquillas ligeramente cada vez para introducir un nivel de incertidumbre para el cosquilleo cuando esto ocurriría.
(d) Análisis de video
(i) Determinación del inicio del contacto
El análisis de video posterior a la sesión se realizó en ELAN 5.4 (Instituto Max Planck de Psicolingüística, The Language Archive, Nijmegen, Países Bajos) para determinar el inicio del contacto mediante inspección visual. El inicio del toque se definió como el primer punto de contacto externo por parte del tickler.
(ii) Unidades de codificación de acciones faciales
Con base en la caracterización de los movimientos musculares observables por Ekman & Friesen [ 24 ], se sugiere que las unidades de acción facial (AU) 06 (levantar la mejilla) y 12 (tirar de la comisura de los labios) constituyen una sonrisa de Duchenne que es una expresión facial que indica diversión o diversión. Placer. En este caso, el análisis se centró en estas dos unidades que, según se informó, tenían ocurrencias medias fuertes durante la risa con cosquillas [ 23 , 24 ]. El rastreo de las AU faciales se logró utilizando el software de código abierto OpenFace basado en un algoritmo de modelo local restringido de expertos convolucionales y modelado dinámico para la detección de puntos de referencia faciales y la clasificación de AU [ 25 - 27 ].
(e) Circunferencia torácica
La señal de voltaje analógico de un transductor de cinturón respiratorio se digitalizó a 32 kHz utilizando una interfaz DigitalLynx SX y el software Cheetah. Las trazas se filtraron digitalmente con un filtro Butterworth de paso de banda con un rango de filtro entre 0,01 y 20 Hz. Las trazas se alinearon en Matlab R2018b (The MathWorks, Inc., MA, EE. UU.) con los datos de video mediante el envío de pulsos TTL de 0,2 Hz simultáneamente al sistema de adquisición DigitalLynx SX y un pulso LED que era visible en los videos.
(f) Análisis de audio
La señal de audio se filtró en el dominio del tiempo utilizando el software de código abierto Praat 6.01.03 con un espectrograma basado en FFT de banda ancha (5 ms, ventana gaussiana, preénfasis +6 dB/octava). Praat se usó además para la extracción del tono máximo durante las vocalizaciones sonoras utilizando el método de autocorrelación y un límite máximo de rango de búsqueda de 50 000 Hz para participantes masculinos y femeninos.
g) Latencias y amplitudes de respuesta
Para cada evento de cosquillas, definimos las latencias de respuesta y las amplitudes de las trazas de audio, circunferencia torácica, AU06 y AU12 con respecto al inicio de las cosquillas. Usando las marcas de tiempo del inicio del contacto, las huellas se segmentaron en intervalos de respuesta activados por contacto de 1 s antes del inicio del contacto (línea de base) y 1 s después del inicio del contacto (ventana de respuesta). Tenga en cuenta que, dado nuestro paradigma, algunos ensayos no provocaron respuestas de cosquillas. Esto se reflejó en la ausencia de modulación de la señal después del inicio de las cosquillas. Consulte el material complementario electrónico para obtener detalles sobre la definición de modulación de prueba única.
Para pruebas seleccionadas de AU06, AU12 y circunferencia torácica, las latencias de respuesta se determinaron utilizando la función findchangepts de Matlab para encontrar el punto de tiempo del cambio más significativo en la media y la pendiente de la señal durante la ventana de respuesta. Para detectar el punto de cambio más temprano, se calculó un máximo de dos puntos de cambio y se tomó el primero como latencia de respuesta. Para la señal de audio, las latencias de respuesta se calcularon manualmente para cada ensayo seleccionado (es decir, ensayos con exclamación audible). El inicio de una vocalización se determinó mediante inspección visual del espectrograma y se definió como el punto de tiempo de un marcado aumento de energía del ruido de fondo.
La amplitud de cada una de las cuatro señales se determinó en ensayos seleccionados. Esto se definió como la diferencia del valor máximo durante la ventana de respuesta desde el nivel medio de referencia. Para la circunferencia torácica se tomó el máximo absoluto. Finalmente, para cada ensayo, se determinó el tono máximo durante la vocalización sonora en el primer intervalo de risa desde el inicio del contacto. Dada la gran variabilidad entre sujetos en las magnitudes de las señales, las amplitudes se normalizaron para cada participante individualmente.
h) Análisis estadístico
Dadas las diferentes preguntas de investigación y variables de interés en ambas fases, realizamos varios análisis de efectos mixtos. Usamos la función fitlme de Matlab para ajustar seis modelos lineales de efectos mixtos, usando estimación de máxima verosimilitud. En todos los modelos, empleamos un enfoque de comparación de modelos para seleccionar la estructura óptima de efectos aleatorios [ 28 ]. En el material complementario electrónico se presenta una descripción detallada de los modelos de efectos mixtos y el enfoque de comparación de modelos.
3. Resultados
Realizamos un experimento en dos partes para (I) establecer una línea de tiempo y cuantificar las respuestas de cosquillas dependientes de la parte del cuerpo y las puntuaciones subjetivas de cosquillas, y (II) investigar la supresión del autotoque durante las cosquillas autoaplicadas y asignadas.
Durante la parte I, les hicimos cosquillas a los sujetos en diferentes partes del cuerpo y medimos una variedad de variables de respuesta que se describen a continuación. Los sujetos tenían cosquillas en nuestras condiciones experimentales y emitían vocalizaciones audibles en el 70,5 % (sem = 9,1 %) de las pruebas, cuando se tocaban las partes del cuerpo con cosquillas (cuello, axila, tronco y pie). Por el contrario, las cosquillas en la coronilla (una parte del cuerpo que no produce cosquillas) provocó la risa en solo el 18,2 % (sem = 8,6 %) de las pruebas. Casi todas las risas en respuesta a las cosquillas en la cabeza se observaron en un sujeto extremadamente cosquilloso. Las cosquillas en la cabeza se excluyeron de los análisis posteriores a menos que se indique lo contrario. Las probabilidades de vocalización de cada sujeto se muestran en el material complementario electrónico, figura S1.
(a) Serie de tiempo multimodal de la respuesta de cosquillas
Para evaluar la respuesta fisiológica a las cosquillas, medimos los cambios en la expresión facial, la circunferencia torácica y la vocalización en función del tiempo después del inicio de las cosquillas. La expresión facial se cuantificó mediante las unidades de acción facial AU06 (levantar la mejilla) y AU12 (tirar de la comisura de los labios), cuya aparición en combinación indica una sonrisa alegre ( figura 1a ; [ 27 ]). La circunferencia torácica mide la expansión y contracción del tórax y presumiblemente refleja una respiración alterada en respuesta a un cosquilleo ( figura 1b ). Finalmente, las vocalizaciones, tal como se visualizan en el espectrograma ( figura 1c ), se definen como exclamaciones audibles sonoras y sordas (típicamente risas).
Figura 1.
Examinamos el desarrollo temporal de estos cuatro parámetros en todos los participantes y todas las áreas del cuerpo con cosquillas (es decir, excluyendo la cabeza) durante una respuesta de cosquillas. Los rastros medios de la expresión facial y la circunferencia torácica muestran un cambio rápido después del inicio de las cosquillas, seguido de vocalizaciones tardías ( figura 2a ). Determinamos para cada medida el punto de tiempo del cambio más significativo de la señal después del inicio del cosquilleo, en lo sucesivo denominado latencia de respuesta (ver métodos para más detalles). Las latencias de respuesta medias de las cuatro medidas ( figura 2b ) muestran el siguiente patrón: la expresión facial y los cambios en la circunferencia torácica ocurren aproximadamente 300 ms después del inicio de las cosquillas (AU06: M = 0,294 s, sem = 0,013; AU12: M= 0,316 s, sem = 0,025; circunferencia torácica: M = 0,317 s, sem = 0,021), y vocalizaciones aproximadamente 500 ms después del inicio de las cosquillas ( M = 0,534 s, sem = 0,083). Las pruebas t de dos muestras pareadas mostraron que las latencias medias no diferían entre AU06 y AU12 ( t 10 = −0.69, p = 0.5), o entre AU12 y la expansión y contracción del tórax ( t 10 = −0.171, p = 0,868), mientras que las vocalizaciones ocurrieron significativamente más tarde que el movimiento torácico ( t 9 = -3,23, p < 0,05).
En una tarea complementaria, comparamos los tiempos de reacción vocal (decir 'sí') en respuesta a un golpecito en el hombro (un estímulo táctil sin cosquillas) con latencias de vocalización cosquillosas después de las cosquillas en la mayoría de las áreas corporales cosquillosas según lo determinado durante la parte I. Un t emparejado La prueba revela que la verbalización de 'sí' ( M = 0,324 s, sem = 0,03) ocurrió significativamente más rápido ( t 44 = −2,174, p < 0,05) que la risa cosquillosa ( M = 0,456 s, sem = 0,067). Además, observamos una mayor variabilidad durante las latencias de la risa que en la condición 'sí', lo que sugiere habilidades de respuesta vocal general más similares entre los participantes (los resultados se muestran en el material complementario electrónico, figura S2).
(b) La experiencia subjetiva de las cosquillas
Evaluamos la intensidad de las cosquillas en función de los informes subjetivos de cosquillas después de las cosquillas en todas las áreas del cuerpo (cabeza, cuello, axilas, tronco lateral y pie plantar). Los participantes dieron evaluaciones autoevaluadas de una percepción de cosquillas después de cada evento de cosquillas en una escala tipo Likert de 0 (sin cosquillas) a 10 (muchas cosquillas). La distribución por sujeto y población de la calificación por área corporal se muestra en el material complementario electrónico, figura S3. Un ANOVA de medidas repetidas muestra diferencias significativas en la calificación por área corporal ( F 4,10 = 11,4, p = 0,001) con interacción no significativa de sujetos y partes del cuerpo ( F 40,10 = 0,72, p = 0,778). Post hoc corregido por Bonferroni El análisis revela que las cosquillas en la cabeza ( M = 0,582, sem = 1,539) se califican como menos cosquillas que las axilas ( M = 5,109, sem = 1,297), el tronco ( M = 5,473, sem = 0,884) y los pies ( M = 5,218, sem = 0,868 ). ) cosquillas. Las cosquillas en el cuello ( M = 3.636, sem = 1.484) no difieren significativamente de las cosquillas en la cabeza u otras áreas del cuerpo.
A continuación, examinamos la relación entre la experiencia subjetiva de las cosquillas y las cuatro respuestas fisiológicas que medimos, es decir, la circunferencia torácica, la unidad de acción facial AU06, la unidad de acción facial AU12 y la vocalización. De cada medida, consideramos dos parámetros como posibles variables explicativas de la experiencia subjetiva: primero, la latencia de respuesta (como se describe anteriormente) y segundo, la amplitud, definida como la mayor diferencia de señal entre el período de referencia posterior al toque y previo al toque. Para la amplitud de la vocalización, diferenciamos entre la amplitud absoluta de la señal (es decir, el volumen de la respuesta) y su frecuencia (es decir, su tono). Ajustamos dos modelos lineales mixtos, uno con la latencia de respuesta y otro con la amplitud de respuesta de las medidas como variables explicativas.
Como se muestra en la figura 3 a–c , los tres parámetros de la respuesta de vocalización (latencia, volumen y tono) se correlacionaron significativamente con las puntuaciones subjetivas de cosquillas. Específicamente, un aumento de 1 s en la latencia de la vocalización resultó en una disminución de la calificación de aproximadamente 1,6 puntos ( β = −1,61, p <0,0001). Además, un aumento de 1 sd en la amplitud de la vocalización resultó en un aumento de la calificación de aproximadamente 1 punto ( β = 0,97, p <0,001). Finalmente, un aumento de 1 sd de tono resultó en un aumento de aproximadamente 0,5 puntos en la calificación subjetiva ( β = 0,478, p< 0,001). Por lo tanto, con mayor cosquillas experimentadas, la risa ocurre más rápido, más fuerte y con un tono más alto. La circunferencia torácica no se correlacionó con la calificación ni en latencia ( β = -1,96, p = 0,14) ni en amplitud ( β = -0,14, p = 0,35). Lo mismo ocurre con AU06 (latencia β = −1,62, p = 0,085; amplitud β = 0,06, p = 0,71) y AU12 (latencia β = −0,076, p = 0,97; amplitud β = 0,11, p = 0,48).
(c) Supresión de la respuesta de cosquillas inducida por autocosquillas
Los hallazgos en animales sugieren una disminución de las respuestas de cosquillas durante las cosquillas externas y el autotoque simultáneos [ 29 ]. De manera congruente, predijimos una reducción de las cosquillas en humanos durante las cosquillas cuando se aplicaron junto con las autocosquillas en la parte II del experimento. En la figura 4a se muestra una representación gráfica del paradigma . Abordamos las contribuciones de ejecutar un movimiento de cosquillas sin contacto directo (auto-cosquillas 'sin contacto') o con auto-contacto directo (auto-cosquillas 'verdadero'), mientras se alterna el lado del cuerpo objetivo entre el lado ipsilateral y el contralateral. al lado de allo-cosquillas para cada tipo de auto-toque. Durante esta segunda parte del experimento se repitieron las cosquillas externas únicas (alo-cosquillas).
En un paso inicial, evaluamos cómo las medidas de respuesta de cosquillas se ven afectadas por las autocosquillas per se , independientemente del sitio del cuerpo o la consecuencia sensorial (es decir, autocosquillas verdaderas y sin contacto en cualquier lado del cuerpo combinadas) en comparación con alo-cosquillas. Ajustamos dos modelos de regresión para evaluar las cosquillas únicas frente a todas las demás condiciones, ya sea con calificación o latencia vocal como variable de respuesta. Como se muestra en la figura 4b , encontramos que los participantes dieron puntajes de cosquillas significativamente más bajos ( β = -0.6, p menos de 0.0001) durante las autocosquillas coaplicadas con alo-cosquillas ( M = 3.769, sem = 0.611) en comparación con la suela. hacer cosquillas ( M= 4,973, sem = 0,683). Como se muestra en la figura 4c , las latencias de vocalización aumentaron significativamente ( β = 0,06, p = 0,019) durante las autocosquillas ( M = 0,473 s, sem = 0,129) en comparación con las cosquillas aleatorias ( M = 0,37 s, sem = 0,105) . Finalmente, los participantes fueron significativamente menos propensos ( β = -0.335, p < 0.05) a vocalizar durante las pruebas de auto-cosquillas ( M = 60 %, sem = 10.4 %) que durante las alo-cosquillas ( M = 74.5 %, sem = 11.5 % ). Los datos de los sujetos individuales se muestran en el material complementario electrónico, figura S4.
A continuación, abordamos las contribuciones específicas de la señalización táctil frente a la propioceptiva (tipo de autocosquillas), ya sea dentro o a través de los hemisferios del cuerpo (lateralidad), y sus interacciones en la inhibición de las cosquillas. Como se describió anteriormente, consideramos tanto la latencia de la respuesta vocal como la calificación como variables de respuesta. Ajustamos dos modelos de efectos mixtos (uno con latencia de respuesta vocal y el otro con calificación de cosquillas como variables de respuesta), cada uno con tipo de auto-cosquillas (auto-cosquillas verdadero versus sin contacto en cualquier lado del cuerpo), lateralidad (auto-cosquillas ipsolateral). versus contralateral combinando eventos de auto-cosquillas verdaderos y sin contacto), así como su interacción como efectos principales. Los datos de dos participantes se excluyeron del modelo de latencia de respuesta vocal debido a la falta de vocalización durante esta parte del experimento.
Como se muestra en la figura 4d , las calificaciones se redujeron significativamente en función del tipo de autotoque ( β = -0,271, p = 0,008), y los participantes otorgaron calificaciones significativamente más bajas durante las verdaderas autocosquillas ( M = 3,5, sem = 0,676 ). ) en comparación con las autocosquillas sin contacto ( M = 4,039, sem = 0,561). Por el contrario, se encontró que la lateralidad de las autocosquillas no era significativa ( β = -0.153, p = 0.137). Es decir, las calificaciones no se vieron afectadas por si las autocosquillas se realizaron en el ipsilateral ( M = 3.618, sem = 0.654) o contralateral ( M= 3,92, sem 0,603) lado. Finalmente, no se detectó una interacción significativa del tipo de auto-cosquillas y la lateralidad ( β = −0.093, p = 0.367).
Encontramos una interacción significativa del tipo de auto-cosquillas y la lateralidad ( β = 0.078, p = 0.003) sobre la latencia de vocalización durante las auto-cosquillas ( figura 4 e ). Es decir, las auto-cosquillas ipsilaterales dieron como resultado el mayor aumento en la latencia de la vocalización, solo si dicha acción se llevó a cabo con un verdadero auto-toque ( M = 0,698 s, sem = 0,19). Por el contrario, las auto-cosquillas contralaterales con auto-toque verdadero no tuvieron tal efecto ( M = 0.468 s, sem = 0.139), tampoco las contralaterales ( M = 0.467 s, sem = 0.134) o las auto-cosquillas ipsilaterales ( M= 0,398 s, sem = 0,112) con autotoque sin contacto. Si bien el modelo revela un efecto principal significativo del tipo de autotoque en la latencia de la vocalización (β = 0.0526, p = 0.04) con vocalización posterior durante las verdaderas autocosquillas ( M = 0.529 s, sem = 0.145) que el auto contacto sin contacto. -cosquillas ( M = 0,431 s, sem = 0,121), este efecto debe tratarse con precaución a la luz de la interacción significativa de las verdaderas auto-cosquillas ipsilaterales. No se encontró un efecto principal de la lateralidad (ipsilateral, M = 0,5 s, sem = 0,131; contralateral, M= 0,449 s, sem 0,13). Por lo tanto, la latencia de la vocalización se retrasa durante la acción de auto-cosquillas cuando se lleva a cabo con un verdadero auto-toque en el mismo lado de las cosquillas. Tomados en conjunto, los resultados de ambos modelos sugieren que las respuestas de cosquillas tanto subjetivas como fisiológicas son suprimidas por las autocosquillas. Los datos de los sujetos individuales se presentan en material complementario electrónico, figura S5.
4. Discusión
Las cosquillas en humanos y sus características subjetivas y fisiológicas no se comprenden bien. En particular, la mayoría de las investigaciones sobre las cosquillas hasta ahora han ignorado la distinción entre los dos tipos de sensaciones de cosquillas, a saber, knismesis y gargalesis. Aquí, realizamos una evaluación sistemática del patrón de respuesta que caracteriza la gargalesis humana en un entorno controlado. Encontramos que (i) las primeras respuestas fisiológicas al contacto con cosquillas ocurren rápidamente después de aproximadamente 200 ms, mientras que el inicio de la vocalización ocurre sustancialmente más tarde, y que (ii) la autoevaluación de la intensidad de las cosquillas se correlaciona únicamente con las propiedades acústicas de la risa con cosquillas . Es más,
(a) El momento de la respuesta humana de cosquillas
Mostramos un patrón temporal de una respuesta de cosquillas con latencias de respuesta notablemente más rápidas que las reportadas previamente para la estimulación de cosquillas que provoca knismesis [ 7]. Después del inicio del contacto con cosquillas, los movimientos de los músculos faciales y la expansión y contracción alteradas del tórax (supuestamente respiración) emergen en estrecha proximidad temporal dentro de los 300 ms y concluyen en vocalizaciones (risas) alrededor de los 500 ms. Curiosamente, la risa con cosquillas ocurre considerablemente más tarde (aproximadamente 170 ms) que los tiempos de reacción de procesamiento táctil "normales" o los procesos preparatorios como parte de una respuesta con cosquillas. Como la provocación de la gargalesis requiere un movimiento vigoroso de los dedos, es decir, múltiples toques rítmicos, la risa puede necesitar más tiempo para evocarse que otras respuestas conductuales. Además, el procesamiento cortical y subcortical generalizado durante la risa con cosquillas puede contribuir aún más a las vocalizaciones retrasadas. Se identificó una mayor participación de la vía límbica durante la risa con cosquillas en comparación con la risa iniciada voluntaria,30 ]. Desde el punto de vista de la observación, observamos además que las latencias vocales delicadas eran más variables que las latencias vocales en el paradigma del habla con claves. Si bien no se puede excluir que las diferencias en la variabilidad reflejen diferentes estados resultantes de las demandas de la tarea, las diferencias en la variabilidad pueden surgir de diferencias en el procesamiento cortical o subcortical. Por lo tanto, las diferencias individuales de cosquillas pueden depender más de la activación del sistema límbico (p. ej., alta o baja activación de la red de lucha o huida) que, a su vez, podría conducir a un alto cosquilleo en algunos y un bajo cosquilleo en otros.
(b) Mecanismos fisiológicos
Encontramos que una mayor cosquilla subjetiva (puntuaciones de autoevaluación más altas) ocurre simultáneamente con una mayor intensidad, tono y velocidad de la risa después del contacto con las cosquillas. Las evaluaciones de los cambios fisiológicos en la circunferencia torácica o la señalización socioemocional expresada en expresiones faciales alegres no muestran resultados en el mismo sentido. Curiosamente, también se demostró el acoplamiento de un sistema auditivo intacto y el comportamiento de juego en ratas [ 31]. Aquí, los animales sordos mostraron un comportamiento de fijación significativamente reducido con un contacto dorsal inalterado, indicativo de un comportamiento de juego reducido con una motivación reservada para jugar. La privación de otras modalidades sensoriales, como la vista o la eliminación de vibrisas, también redujo la fijación, aunque en un grado no significativo. Además, se utilizan llamadas particulares de 50 kHz para señalar y promover el comportamiento de juego [ 32 ], y solo alrededor de la mitad de los ataques lúdicos se observan en parejas de ratas desvocalizadas en comparación con las ratas normales [ 33]. Como nuestros datos indican una sorprendente correlación entre las propiedades auditivas de la risa con cosquillas y las calificaciones subjetivas de las cosquillas, nos preguntamos si esta relación es solo correlacional o si la risa también nos informa sobre qué tan cosquilleo fue un evento táctil, es decir, si 'oír' en lugar de solo 'sentir' cosquillas.
(c) Supresión de autocosquillas
El movimiento de cosquillas autogenerado cuando se ejecuta conjuntamente con alo-cosquillas induce la supresión de las cosquillas con una autoevaluación reducida y un retraso en el inicio de la vocalización en comparación con las alo-cosquillas. Tal supresión del cosquilleo es mayor para (i) el cosquilleo autoinformado cuando el movimiento autoproducido da como resultado una sensación táctil, y para (ii) la latencia de vocalización si el autotoque se lleva a cabo con un verdadero autotoque dentro del mismo hemisferio del cuerpo como estimulación externa. Esto es indicativo de una contribución más específica del procesamiento sensorial táctil durante la supresión del autotoque de lo que se informó anteriormente [34, 35].
Los enfoques clásicos que evocan copias de comandos motores eferentes se refieren a que la atenuación sensorial para la autoacción requiere una discrepancia mínima o nula entre la acción y la retroalimentación sensorial [ 5 ]. Según este modelo, el tacto provocado externamente (es decir, un cosquilleo) debilita la predicción sensorial precisa y, por lo tanto, da lugar a un error de predicción que provoca cosquillas. Por el contrario, nuestros datos sugieren un proceso inhibidor más general que resulta en la atenuación de la estimulación externa de cosquillas sintonizada temporalmente. Como tal, nuestros resultados se relacionan bien con un creciente cuerpo de evidencia que cuestiona la necesidad de precisión predictiva en la atenuación sensorial [ 36 - 38]. En ratas, los datos electrofisiológicos y conductuales convergentes de nuestro grupo indican una modulación sensorial del tacto propio y externo basada en el equilibrio de los procesos inhibitorios y excitatorios durante la estimulación coincidente [ 29 ]. Proponemos que el tacto provoca la excitación cortical aferente (independiente de la agencia) y el autotoque provoca la inhibición cortical (independiente de la excitación aferente). Durante la autoestimulación autoaplicada y la generada externamente, la somatosensación está determinada por la ponderación de la señalización excitatoria/inhibitoria con la inhibición provocada por el autotoque que excede la excitación. Por lo tanto, la disminución de la sensación de cosquillas surge de la consecuencia sensorial del autotoque (procesamiento aferente táctil) en lugar del movimiento per se .. Tal explicación sirve bien para explicar la mayor inhibición de las cosquillas durante la autoestimulación táctil directa en comparación con las autocosquillas sin contacto (propioceptivas). Además, esta cuenta predice una inhibición más fuerte en el lado ipsolateral como alo-cosquillas, como mostramos para la latencia de vocalización. Sin embargo, la detección coincidente como se describe aquí no explica fácilmente la somatosensación reducida debido a la señalización propioceptiva que observamos cuando los participantes ejecutan un movimiento de cosquillas sin contacto directo. Como se sugiere en otra parte [ 39], la percepción propioceptiva y somatosensorial precisa puede impedir la acción autogenerada, y el retiro temporal de la atención (precisión) de la evidencia sensorial es un requisito previo para que se desarrolle el movimiento. La reducción de las cosquillas puede verse entonces como una necesidad de la ejecución del movimiento (independientemente de las autocosquillas táctiles/sin contacto). Para dilucidar aún más los mecanismos de atenuación de las cosquillas, sería interesante investigar si el toque táctil inmóvil (es decir, descansar la mano en un área del cuerpo que otra persona le hace cosquillas al mismo tiempo) da como resultado una reducción de la somatosensación. Los experimentos de imágenes sobre el paradigma conductual que se explora aquí (es decir, el autotoque y el alotoque combinados) podrían dilucidar aún más los procesos asociados con la supresión de las autocosquillas.
5. Conclusión
Llevamos a cabo una investigación sistemática de la respuesta humana a las cosquillas. Nuestros datos muestran que las respuestas fisiológicas a las cosquillas ocurren dentro de medio segundo después del inicio de las cosquillas, considerablemente más rápido de lo que se informó anteriormente. Además, el volumen, el tono y la latencia de las vocalizaciones de cosquillas están directamente relacionados con la experiencia subjetiva de las cosquillas, lo que sugiere que las cosquillas pueden ser una percepción multisensorial. Finalmente, mostramos que la aplicación conjunta de autocosquillas con alo-cosquillas da como resultado una supresión de la respuesta de cosquillas tanto fisiológica como subjetiva. Sugerimos que este efecto puede entenderse como una atenuación sensorial amplia de las entradas sensoriales que coinciden temporalmente y resaltan el papel potencial del procesamiento táctil en esto.
Ética
El experimento fue aprobado por la junta de ética local 'Ethikkommision der Humboldt-Universität zu Berlin Institut für Psychologie' con el número de licencia 2018-33R1 y se realizó de acuerdo con la Declaración de Helsinki. Todos los participantes dieron su consentimiento informado oral y escrito.
Accesibilidad de datos
Los guiones de datos y análisis que respaldan este artículo se han cargado como parte del material complementario [ 40 ].
Contribuciones de los autores
SP: conceptualización, curación de datos, análisis formal, investigación, metodología, software, visualización, redacción—borrador original, redacción—revisión y edición; SI: conceptualización, curación de datos, análisis formal, investigación, metodología, software, validación, redacción—borrador original, redacción—revisión y edición; EM: conceptualización, curación de datos, análisis formal, investigación, metodología, software, redacción—borrador original; MS: software, visualización, redacción—borrador original, redacción—revisión y edición; MB: conceptualización, metodología, administración del proyecto, recursos, supervisión, redacción—borrador original, redacción—revisión y edición.
Todos los autores dieron su aprobación final para la publicación y acordaron hacerse responsables del trabajo realizado en el mismo.
Declaración de conflicto de interés
Declaramos que no tenemos intereses en competencia.
Fondos
Este trabajo fue apoyado por el Centro Bernstein de Neurociencia Computacional de Berlín, Humboldt-Universität zu Berlin, Alemania, 'Bases estructurales, neurales y mentales de las cosquillas en ratas' (Deutsche Forschungsgemeinschaft, DFG, Fundación Alemana de Investigación, Alemania; proyecto n.º 393810148), NeuroCure (DFG, Estrategia de Excelencia de Alemania - EXC-2049–390688087) y la subvención de sinergia ERC BrainPlay.
notas al pie
Una contribución de 17 a un número temático ' Descifrando el código de la risa: la risa a través de la lente de la biología, la psicología y la neurociencia '.
El material complementario electrónico está disponible en línea en https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.6125811 .
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